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时间:2019-07-10 04:31
CAM植物

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  CAM植物是具景天酸代谢途径的植物,多为多浆液植物。在夜间通过开放的孔吸收CO2,然后借助PEP羧化酶与磷酸烯醇式丙酮酸结合,形成草酰乙酸,然后在苹果酸脱氢酶(NADPH)作用下还原成苹果酸,进入液泡并累计变酸(从pH5-3);第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧,释放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物·仙人球芦荟龙舌兰以及景天都是CAM植物。类似的还有很多,都很适合种植。

  夜间,大气中CO2自气孔进入细胞质中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,与PEP结合形成草酰乙酸,再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,贮于液泡中,其浓度每升可达100毫摩尔;苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。

  在日间,苹果酸从液泡中释放出来后,经脱羧作用形成CO2和C3化合物(见四碳植物)。有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中NADP(辅酶Ⅱ)-或NAD(辅酶Ⅰ)-苹果酸酶催化氧化脱羧,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸,并脱羧产生CO2及PEP。CO2产生后,通过光合碳循环重新被固定,最终形成淀粉等糖类。在弱光下,尤其是气温高时,有一部分CO2会被释放到大气中去。

  至1977年止,已在18个科中的109个属,300种以上的植物中发现有CAM。最大,最重要的科有仙人掌科景天科大戟科番杏科百合科等。这些科在分类学上虽无明显的关联,但有两个共同的特征:①所有的科都起源于热带或亚热带,其中许多种生长于干旱地区。②大部分植物的茎或叶是肉质的。这些特征是在高温、干旱环境中生长的植物经过长期演化而形成的。某些C3植物龙须海棠属的冰叶日中花在遇到土壤盐分造成的水分胁迫时,会从C3代谢类型转变成CAM类型。

  当前认为CAM植物CAM活性的变化,主要取决于体内PEP梭化酶的活性及水平。多年来我们发现兼性CAM植物阴天的气体交换呈现全天吸收CO

  的现象,并不是遵循Qs-mond提出的CAM植物气体交换表现四个阶段的模式。这种现象表明,阴天脱羧反应,尤其是脱竣酶受到了抑制,进而影响了CAM活性。我们后来也证实CAM活性的季节变化;昼/夜调节以及旱胁迫下光合型山C3向CAM的转比不仅有PEP梭化酶的变化,而且也伴随着脱羧酶的同步变化,脱羧酶通过影响脱梭反应起到对CAM活性的调节作用。因而,研究脱羧酶以及脱羧酶的调节特性对进一步研究CAM活性的表达是十分有意义的。NADP苹果酸酶是CAM植物一种主要脱竣酶。

  苹果酸是夜问羧化反应的产物,又是白天NADP一苹果酸酶脱梭反应的底物,CAM是羧化酶和脱羧酶协同作用的过程,有资料表明,苹果酸是PEP梭化酶的负效应剂,梭化反应形成的苹果酸不进入液胞,对保证PEP梭化酶活性是有利的。当羧化反应强烈进行,苹果酸过度积累,可通过对NADP一苹果酸酶抑制以及对PEP羧化酶的反馈抑制控制CAM活性。这是该类植物对CAM活性表达的一种自动调节能力。

  CAM植物的这种避开辐射和蒸腾势很高的白天,而在凉爽的夜晚开放气孔来吸收光合作用所需的CO2的特性,使它的蒸腾比远低于其他类型的植物。CAM植物、C4植物、C3植物的蒸腾比(gH2O/g干物质)依次为25~150,250~350,450~600。但CAM植物单位叶(或其他同化器官)面积的光合速率受所能积累的C4双羧酸量的限制,比其他两类植物低,3类植物分别为3~10,20~40,40~60mgCO2/(dm2h)。CAM植物的低光合速率使它们生长缓慢,但它们能在其他植物难以生存的干旱、炎热的生态条件下生存和生长。

  经济上较重要的CAM植物有菠萝剑麻。供观赏的种类繁多,包括仙人掌科、景天科中的多种植物。常见的CAM植物如兰花等,适合放在卧室里面。还有一部分CAM植物通常生活在沙漠里,例如仙人掌。 热带水果菠萝等。